Pamięć we wczesnym dzieciństwie

Marzec 29, 2024

Być może pamięć była poznawczą zdolnością, którą badali bardziej wyczerpująco wszyscy specjaliści z neuronauki. W wieku, który charakteryzował się wzrostem średniej długości życia, wiele wysiłku skupiono na badaniu spadku, normalnego i patologicznego, pamięci u osób starszych.

Jednak Dziś będę mówić, ogólnie rzecz biorąc, o rozwoju pamięci we wczesnym wieku , Specyfika rozwoju pamięci u płodu (to znaczy od 9 tygodnia ciąży do momentu poczęcia, w przybliżeniu w tygodniu 38) oraz u noworodka.

Pamięć w dzieciństwie

Prawdopodobnie wszyscy się zgodzą, że dzieci są super inteligentne i że uczą się już w macicy matki. Wierzę, że więcej niż jedna mama na pewno opowie nam więcej niż jedną anegdotę. Ale czy naprawdę istnieje pamięć deklaratywna? A jeśli tak, to dlaczego większość z nas nie pamięta o naszym dzieciństwie przed ukończeniem trzeciego roku życia?

Ponadto, informuję was o tym jeśli mają pamięć od 2-3 lat, to prawdopodobnie jest to fałszywa pamięć , Zjawisko to nazywa się infantylną amnezją. A teraz możemy zadać sobie pytanie, czy istnieje dziecięca amnezja, czy to oznacza, że ani płód, ani noworodek, ani dziecko do 3 roku życia nie ma wspomnienia? Oczywiście, nie. Ogólnie przyjmuje się, że pamięć jest podawana na różne sposoby i że każda z tych prezentacji obejmuje różne obszary mózgu i obwody. Uczenie się obejmuje wiele mechanizmów pamięci, a niektóre z nich nie są związane z hipokampem (podstawową strukturą konsolidacji nowych wspomnień).

Będę mówić trzy podstawowe mechanizmy uczenia się : klasyczne uwarunkowanie, warunkowanie czynnika i pamięć jawna o deklaratywny, Krótko przedstawię każde z tych pojęć i pokażę, jakie główne ludzkie badania nad neurorozwojem tych funkcji, niezbędne do prawidłowego uczenia się dziecka, postulują.

Klasyczne uwarunkowania

Klasyczne warunkowanie jest rodzajem asocjacyjnego uczenia się. Zostało to opisane w ust. XIX przez Ivan Pavlov - Szeroko dyskutowany eksperyment dzwonów i psżw ślinowych. Zasadniczo w klasycznym warunkowaniu "bodziec neutralny" (bez jakiejkolwiek wartości adaptacyjnej dla organizmu) wiąże się z "bodźcem bezwarunkowym". Oznacza to bodziec, który z natury wywołuje reakcję (podobnie, ale nie jest równy, odruchu). Tak więc "bodziec neutralny" staje się "bodźcem warunkowym", ponieważ wywoła taką samą reakcję jak "bodziec bezwarunkowy".

Czy dzieci kojarzą się? Przeprowadzono mały eksperyment, w którym wykonano niewielki wdech powietrza lub "buf" w oku (bodziec bezwarunkowy), który pociągnął za sobą reakcję migotania spowodowaną trybem odruchu powietrza. W kolejnych testach wykonywany był "buf" podczas podawania określonego tonu dźwiękowego ("bodziec neutralny"). Po kilku próbach prosta produkcja tonu wywołała reakcję migotania - stała się "bodźcem warunkowym". Dlatego ton i "buf" zostały powiązane.

A płód, czy jest zdolny do kojarzenia? Okazało się, że dzieci mogą reagować na bodźce, które zostały im przedstawione przed ich narodzinami. W tym celu zmierzono częstość akcji serca melodii prezentowanej podczas ciąży przez brzuch matki. Gdy dziecko się urodziło, odpowiedź serca została porównana poprzez zaprezentowanie nowych melodii (melodii kontrolnych) wcześniej nauczonej melodii. Zaobserwowano, że częstość akcji serca zmieniała się selektywnie przed prezentacją melodyki podczas ciąży. Dlatego płód jest w stanie wiązać bodźce.

Z neuroanatomicznego punktu widzenia nie jest zaskakujące, że niemowlęta i płód generują skojarzenia. W tego typu uczeniu asocjacyjnym, w którym nie ma interwencji lęk lub inne reakcje emocjonalne, jedną z głównych struktur mózgowych odpowiedzialnych za to jest móżdżek.

Neurogeneza - narodziny nowych neuronów - kory móżdżku kończy się w 18-20 tygodniu ciąży. Również przy urodzeniu Komórki Purkinjego - Główne komórki móżdżku - wykazują morfologię podobną do tej u dorosłych. W pierwszych miesiącach po urodzeniu obserwuje się zmiany na poziomie biochemicznym i połączenia neuronalne, które prowadzą do pełnego funkcjonowania móżdżku.

Mimo to pojawią się niewielkie różnice. W pierwszych miesiącach najbardziej uwarunkowanymi bodźcami są podniebienia i węchu, podczas gdy w późniejszych etapach warunki zwiększają się do innych bodźców , Kiedy aspekty emocjonalne interweniują w klasyczne uwarunkowania, uczenie skojarzone obejmuje inne struktury, których neurorozwoj jest bardziej złożony, ponieważ trzeba wziąć pod uwagę więcej czynników. Dlatego nie będę o tym dzisiaj mówić, ponieważ odbije się na głównym motywie tekstu.

Warunkowanie operatora

The warunkowanie czynnika o instrumentalny jest to inny typ asocjacyjnego uczenia się. Jego odkrywcą był Edward Thorndike, który badał pamięć gryzoni przez labirynty , Zasadniczo jest to rodzaj uczenia się, że jeśli po postępowaniu nastąpią przyjemne konsekwencje, powtórzą się bardziej, a nieprzyjemne tendencje znikną.

Ten typ pamięci jest trudny do badania u płodu ludzkiego, dlatego większość aktualnych badań przeprowadzono u niemowląt w wieku poniżej jednego roku. Metoda eksperymentalna, którą zastosowano, to przedstawienie zabawki dziecku, na przykład pociągu, który porusza się, gdy dziecko pociągnie za dźwignię. Oczywiście dzieci kojarzą pociągnięcie dźwigni z ruchem pociągu, ale w tym przypadku znajdziemy znaczne różnice w zależności od wieku , W przypadku dzieci w wieku 2 miesięcy, jeśli raz skojarzą ruch dźwigni z jednym pociągiem, usuniemy bodziec, wtedy nauka instrumentalna potrwa około 1-2 dni. Oznacza to po prostu, że jeśli po około czterech dniach przedstawimy bodziec, nauka zostanie zapomniana. Jednak rozwój mózgu w młodym wieku postępuje w szalonym tempie, a z drugiej strony 18-miesięczne osoby mogą utrzymać instrumentalne uczenie się do 13 tygodni później. Możemy więc podsumować to stwierdzeniem, że mezowy gradient warunkowania funkcjonalnego poprawia się wraz z wiekiem.

Jakie struktury implikuje warunkowanie operacyjne? Głównymi substratami neuronowymi są te, które tworzą neoestriaty -Caudado, Putament i Noucleo Accumbens-. Dla tych, którzy nie znają tej struktury, są to zasadniczo jądra podkorowej szarej substancji - to znaczy poniżej kory i wyższej niż pnia mózgu. Jądra te regulują piramidalne obwody motoryczne odpowiedzialne za ruchy dobrowolne. Interwencjonują również funkcje afektywne, poznawcze i istnieje ważny związek z układem limbicznym. W momencie, w którym się rodzimy, prążkowie są w pełni ukształtowane, a ich biochemiczny wzór dojrzewa po 12 miesiącach.

Dlatego można wywnioskować możliwość prymitywnego warunkowania instrumentalnego u płodu ; chociaż okoliczności i kontekst utrudniają pomyślenie o skutecznych projektach eksperymentalnych w celu oceny tej funkcji.

Pamięć deklaratywna

I teraz pojawia się podstawowy problem. Czy noworodki mają pamięć deklaratywną? Najpierw powinniśmy zdefiniować pojęcie pamięci deklaratywnej i odróżnić ją od jej siostry: pamięć niejawna o proceduralne.

Pamięć deklaratywna a to, co jest powszechnie znane jako pamięć, czyli utrwalenie w naszych wspomnieniach faktów i informacji, które są zdobywane poprzez uczenie się i doświadczenie i do którego dostęp mamy w świadomy sposób. Z drugiej strony, ukryta pamięć to taka, która naprawia wzorce ruchowe i procedury, które ujawniają się podczas jej wykonywania, a nie dzięki świadomej pamięci - a jeśli nie wierzysz, że próbuję wytłumaczyć wszystkie mięśnie, których używasz do jazdy rowerem i ruchów specyficzne, co robisz.

Znajdziemy dwa zasadnicze problemy w badaniu pamięci deklaratywnej u noworodków: po pierwsze, dziecko nie mówi i dlatego nie możemy używać testów werbalnych do ich oceny. Po drugie, w konsekwencji poprzedniego punktu trudno będzie rozróżnić zadania, w których dziecko korzysta z jego ukrytej lub wyraźnej pamięci.

Wnioski dotyczące ontogenezy pamięci, o której będę mówić za chwilę, będą oparte na paradygmacie "preferencji do nowości". Ta eksperymentalna metoda jest prosta i składa się z dwóch eksperymentalnych faz: najpierw "fazy zapoznawczej", w której dziecko jest pokazane w ustalonym okresie czasu seria bodźców - generalnie obrazy różnych typów - i druga "faza testowa", w której prezentowane są dwa bodźce: nowy i taki, który poprzednio widział w fazie zapoznawczej.

Ogólnie wizualna preferencja nowości ze strony dziecka jest obserwowana za pomocą różnych instrumentów pomiarowych , Dlatego pomysł polega na tym, że jeśli noworodek ma więcej czasu na nowy bodziec, oznacza to, że rozpoznaje drugiego. Czy zatem uznanie nowych obrazów byłoby odpowiednim paradygmatem konstruowania pamięci deklaratywnej? Zauważono, że pacjenci z uszkodzeniem przyśrodkowego płata skroniowego (LTM) nie wykazują żadnej preferencji dla nowości, jeśli okres między fazą zaznajomienia się a testem jest dłuższy niż 2 minuty. W badaniach zmian naczelnych zauważono również, że LTM, a zwłaszcza hipokamp, są niezbędnymi strukturami do rozpoznawania, a zatem preferują nowość.Mimo to inni autorzy stwierdzili, że miara zachowania preferująca nowość jest bardziej wrażliwa na uszkodzenia hipokampa niż inne zadania rozpoznawcze. Wyniki te kwestionują trafność konstruktywną paradygmatu preferencji wobec nowości. Generalnie uważa się go za rodzaj pamięci przedwywozowej i dobrego paradygmatu badań, choć nie jedyny.

Charakterystyka pamięci deklaratywnej

Tak więc Omówię trzy podstawowe cechy pamięci deklaratywnej z tego eksperymentalnego modelu :

Kodowanie

Poprzez kodowanie - a nie konsolidację - odnosimy się do zdolność dziecka do integrowania informacji i naprawy , Ogólnie rzecz biorąc, badania pokazują, że dzieci w wieku 6 miesięcy już wykazują preferencje dla nowości, a zatem wnioskujemy, że rozpoznają. Mimo to, zauważyliśmy znaczące różnice w czasach kodowania w odniesieniu do 12-miesięcznych dzieci, na przykład, potrzebujących tych ostatnich kilku czasów ekspozycji w fazie zapoznawania się, aby zakodować i naprawić bodźce. Specyficzne, sześciomiesięczne dziecko potrzebuje trzy razy więcej czasu, aby pokazać zdolność rozpoznawania podobną do 12-miesięcznego dziecka. Jednak różnice w stosunku do wieku są osłabione po 12 miesiącach życia i zaobserwowano, że dzieci w wieku od 1 roku do 4 lat wykazują równoważne zachowanie w podobnych okresach zapoznawczych. Ogólnie, wyniki te sugerują, że chociaż początki pamięci deklaratywnej pojawiają się w pierwszym roku życia, to zauważymy wpływ wieku na zdolność kodowania, która wystąpi szczególnie w pierwszym roku życia. Te zmiany mogą być związane z różnymi procesami neurorozwojowymi, o których będę mówić później.

Retencja

Przez retencję odnosimy się do czasu lub "opóźnienia", w którym noworodek może zachować informację , aby później go rozpoznać. Zastosowanie go do naszego paradygmatu byłby momentem, w którym przechodzimy od fazy zapoznawczej do fazy testowej. Przy czasach kodowania równorzędnych, dzieci z większą liczbą miesięcy mogą wykazywać wyższy procent retencji. W eksperymencie, w którym porównano skuteczność tej funkcji u dzieci w wieku 6 i 9 miesięcy, zaobserwowano, że tylko dzieci w wieku 9 miesięcy mogły zachować informacje, jeśli opóźnienie zostało zastosowane między dwiema fazami eksperymentu. Z drugiej strony Dzieci w wieku 6 miesięcy wykazywały jedynie pierwszeństwo nowości, jeśli faza testu została przeprowadzona natychmiast po fazie zapoznawczej. Ogólnie rzecz biorąc, zaobserwowano, że wpływ wieku na retencję występuje aż do wczesnego dzieciństwa.

Odzyskanie lub ewokacja

Przez ewokację odnosimy się do możliwość uratowania pamięci z pamięci długoterminowej i umożliwienia jej działania w określonym celu , Jest to główna zdolność, z której korzystamy, kiedy przenosimy nasze doświadczenia i wspomnienia na teraźniejszość. Jest to również najtrudniejsza umiejętność oceny u niemowląt z powodu braku języka. W badaniu, w którym używaliśmy paradygmatu, o którym mówiliśmy, autorzy rozwiązali problem języka w bardzo oryginalny sposób. Tworzyły one różne grupy noworodków: 6, 12, 18 i 24 miesiące. W fazie zapoznawania prezentowali obiekty w tle o określonym kolorze. Gdy 4 grupy zostały natychmiast zastosowane do fazy testowej, wszystkie wykazały podobne preferencje do nowości, o ile kolor tła w fazie testowej był taki sam jak w fazie zapoznawczej. Kiedy tak nie było, a w teście wykorzystano fundusz w innym kolorze, tylko noworodki w wieku 18 i 24 miesięcy preferowały nowość. To pokazuje, że pamięć dzieci jest bardzo specyficzna. Małe zmiany w bodźcu centralnym lub w kontekście mogą prowadzić do zdolności do wyzdrowienia.

Neuroboczny hipokamp

Aby zrozumieć rozwój neuronowy hipokampu i powiązać go z wydarzeniami behawioralnymi, o których mówiliśmy, musimy zrozumieć serię procesów związanych z dojrzewaniem neuronów, które są powszechne we wszystkich obszarach mózgu.

Przede wszystkim mamy tendencje do myślenia, że "neurogeneza", czyli narodziny nowych neuronów, to wszystko, w którym podsumowuje się rozwój mózgu. To błąd. Dojrzewanie wiąże się również z "migracją komórek", dzięki której neurony osiągają swoją właściwą pozycję końcową. Kiedy osiągną swoją pozycję, neurony wysyłają swoje aksony do docelowych regionów, które unerwiają, a następnie te miony będą mielinizowane. Kiedy komórka już działa, rozpoczynają się procesy "dendrytycznego arborization" ciała komórki i aksonu. W ten sposób uzyskamy dużą liczbę synaps - "Sinaptogenesis" - które w dużej mierze zostaną wyeliminowane w dzieciństwie w oparciu o nasze doświadczenia. W ten sposób mózg zapewnia pozostawienie tylko tych synaps, które uczestniczą w obwodach operacyjnych.W bardziej dojrzałych stadiach "apoptoza" będzie również odgrywać bardzo ważną rolę, która wyeliminuje te neurony, które podobnie jak synapsy nie odgrywają istotnej roli w obwodach neuronalnych. Dlatego dojrzewanie w naszym mózgu nie polega na dodawaniu, ale raczej na odejmowaniu. Mózg jest spektakularnym organem i zawsze szuka wydajności. Dojrzewanie jest podobne do zadania wykonywanego przez Michała Anioła, by wyrzeźbić swojego Dawida z marmurowego bloku. Jedyna różnica polega na tym, że jesteśmy wyrzeźbione przez nasze doświadczenia, rodziców, bliskich itd., Aby dać początek naszemu fenotypowi.

W tym przemówieniu chciałem powiedzieć coś bardzo prostego, co teraz szybko zrozumiemy. Jeśli obserwujemy neuroanatomię hipokampa, zaskoczymy się, że większość struktur, które są z nią związane (kora śródwęchowa, podłoże, róg Ammonisa ...) można już rozróżnić w 10 tygodniu ciąży, aw tygodniu 14-15 są już zróżnicowane komórkowo. Migracja komórek jest również bardzo szybka, a już w pierwszym trymestrze przypomina już dorosłego. Dlaczego więc, jeśli hipokamp jest już uformowany i funkcjonuje trzy miesiące po urodzeniu dziecka, czy widzimy tak wiele różnic w naszych eksperymentach między dziećmi w wieku od 6 do 12 miesięcy? Z tego samego powodu, który już podkreśliłem w innych wpisach: hipokamp nie jest wszystkim i neurogeneza też nie jest. Zakręt zębaty - sąsiadująca struktura hipokampa - wymaga znacznie dłuższego okresu rozwoju niż hipokamp i autorzy twierdzą, że jego ziarniste warstwy komórek dojrzewają w wieku 11 miesięcy i przyjmą morfologię podobną do dorosłości w wieku jednego roku. Z drugiej strony, w hipokampie znajdujemy różne grupy komórek GABAergicznych - małe interneurony hamujące - które, jak się wydaje, odgrywają zasadniczą rolę w połączonych procesach pamięci i uwagi.

Komórki GABAergiczne to te, które potrzebują więcej czasu, aby dojrzeć w naszym systemie nerwowym, a nawet zaobserwowano, że GABA odgrywa odmienne role w zależności od wieku, który obserwujemy. Te komórki dojrzewają między 2 a 8 rokiem życia. Tak więc, znaczna część gradientu mnesycznego obserwowana w zdolności kodowania, retencji i odzyskiwania będzie spowodowana dojrzewaniem połączeń między hipokampem a zakrętem zębatym, a ponadto tworzeniem obwodów hamujących.

Na tym nie koniec ...

Jak widzieliśmy, pamięć deklaratywna zależy od przyśrodkowego płata skroniowego (LTM), a dojrzewanie zakrętu zębatego tłumaczy dużą część różnic obserwowanych u dzieci w wieku od 1 miesiąca do dwóch lat. Ale czy to wszystko? Jest pytanie, na które jeszcze nie odpowiedzieliśmy. Dlaczego dziecinna amnezja? Albo dlaczego nie pamiętamy niczego przed ukończeniem 3 lat? Jeszcze raz odpowiedź na to pytanie, jeśli zostawiamy trochę czasu w spokoju hipokampowi.

Dojrzewanie związków między LTM a regionami kory przedczołowej było związane z dużą liczbą strategii mnesycznych u dorosłego dziecka. Deklaratywna pamięć jest w ciągłym rozwoju w dzieciństwie i poprawia się dzięki strategiom w zakresie kodowania, utrzymywania i odzyskiwania. Badania neuroobrazowania pokazały, że o ile zdolność wycofywania danej historii jest związana z LTM u dzieci w wieku od 7 do 8 lat; u dzieci w wieku od 10 do 18 lat jest on związany zarówno z LTM, jak i korą przedczołową. Dlatego jedną z głównych hipotez wyjaśniających dziecinną amnezję są rzadkie funkcjonalne powiązania między korą przedczołową a hipokampem i LTM. Mimo to nie ma jednoznacznego wniosku na to pytanie i interesujące są również inne hipotezy molekularne na jego temat , Ale są to punkty, którymi zajmiemy się przy innej okazji.

Wnioski

Kiedy się rodzimy, mózg reprezentuje 10% naszej masy ciała - gdy jesteśmy dorośli - 2% - i wydaje 20% tlenu w organizmie i 25% glukozy - mniej więcej tyle samo, co osoba dorosła. W zamian za to jesteśmy zależnymi istotami, które potrzebują opieki rodziców. Żadne dziecko nie może przeżyć samodzielnie. Jesteśmy łatwym celem w każdym środowisku naturalnym. Powodem tej "neuro-dekompensacji" jest to, że płód i dziecko mają znaczną ilość mechanizmów uczenia się - niektóre z nich nie zostały tutaj wymienione, takie jak zdolność do "zalewania". Jest coś, co mówią wszystkie babcie i to prawda: dzieci i dzieci to gąbki. Ale są, ponieważ nasza ewolucja tego zażądała. I to nie tylko u ludzi, ale także u innych ssaków.

Dlatego Pamięć deklaratywna lub jawna istnieje u niemowląt, ale w niedojrzałym stylu , Dojrzewanie w sposób zadowalający wymaga doświadczenia i edukacji środowiska społecznego, w którym uczestniczymy jako towarzyskie ssaki. Ale po co to wszystko studiować?

W społeczeństwie, które skupiło swoją uwagę kliniczną na raku i chorobie Alzheimera, więcej drobnych chorób, takich jak dziecięce porażenie dziecięce, autyzm, różne zaburzenia uczenia się, ADHD - które istnieje, jeśli istnieje - są zapomniane. padaczki u dzieci i długie itd. (bardzo mi przykro, jeśli zostawiam jeszcze więcej bezimiennych mniejszości); które wpływają na nasze dzieci. Mają opóźnienia w rozwoju szkoły. Powodują także opóźnienie i odrzucenie społeczne. I nie mówimy o ludziach, którzy zakończyli cykl życiowy. Mówimy o dzieciach, których stawienie czoła społeczeństwu może być zagrożone.

Zrozumienie prawidłowego rozwoju neurologicznego jest niezbędne, aby zrozumieć rozwój patologiczny , Zrozumienie biologicznego podłoża patologii jest niezbędne do poszukiwania celów farmakologicznych, skutecznych niefarmakologicznych terapii oraz poszukiwania sposobów wczesnej i zapobiegawczej diagnozy. I do tego powinniśmy nie tylko badać pamięć, ale wszystkie zdolności poznawcze, które są dotknięte wyżej wymienionymi patologiami: język, normalny rozwój psychoruchowy, uwaga, funkcje wykonawcze i tak dalej. Zrozumienie tego jest niezbędne.

Tekst zredagowany i zredagowany przez Frederica Muniente Peix

Bibliografia:

Papiery:

Barr R, Dowden A, Hayne H. Zmiany rozwojowe w odroczonym naśladowaniu u 6- do 24-miesięcznych niemowląt. Infant Behavior and Development 1996; 19: 159-170.
Chiu P, Schmithorst V, Douglas Brown R, Holland S., Dunn S. Tworzenie wspomnień: Przekrojowe badanie kodowania pamięci epizodycznej w dzieciństwie za pomocą fMRI. Developmental Neuropsychology 2006; 29: 321-340.
Hayne H. Rozwój pamięci niemowlęcia: implikacje dla amnezji dziecięcej. Developmental Review 2004; 24: 33-73.
McKee R., Squire L. O rozwoju pamięci deklaratywnej. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition 1993; 19: 397-404
Nelson C. Ontogeneza ludzkiej pamięci: perspektywa neuronauki kognitywnej. Psychologia rozwojowa 1995; 31: 723-738.
Nelson, C. de Haan, M .; Thomas, K. Neuronowe podstawy rozwoju poznawczego. W: Damon, W.; Lerner, R.; Kuhn, D .; Siegler, R., redakcja. Podręcznik psychologii dziecięcej. 6 ed. Vol. 2: Cognitive, Perception i Language. New Jersey: John Wiley and Sons, Inc .; 2006. s. 3-57.
Nemanic S, Alvarado M, Bachevalier J. Obszary hipokampa / parahipokampa i pamięć rozpoznawcza: Wgląd od porównania wizualnego w parze w porównaniu z niespojonym obiektowo brakiem dopasowania u małp. Journal of Neuroscience 2004; 24: 2013-2026.
Richmong J, Nelson CA (2007). Rozliczanie zmiany w pamięci deklaratywnej: Perspektywa kognitywnej neuronauki. Dev, Rev. 27: 349-373.
Robinson A, Pascalis O. Rozwój elastycznej pamięci rozpoznawania wzrokowego u niemowląt. Developmental Science 2004; 7: 527-533.
Rose S, Gottfried A, Melloy-Carminar P, Bridger W. Znajomość i nowatorstwo w pamięci rozpoznawania niemowląt: implikacje dla przetwarzania informacji. Psychologia rozwojowa 1982; 18: 704-713.
Seress L, Abraham H, Tornoczky T, Kosztolanyi G. Tworzenie komórek w formacji ludzkich hipokampów od połowy ciąży do późnego okresu pourodzeniowego. Neuroscience 2001; 105: 831-843.
Zola S, Squire L, Teng E, Stefanacci L, Buffalo E, Clark R. Uszkodzenie pamięci rozpoznawania u małp po uszkodzeniu ograniczonym do regionu hipokampa. Journal of Neuroscience 2000; 20: 451-463.

Książki: